Carbohidratos

En esta sección se abordará la biomolécula de principal fuente energética para nuestro organismo, los carbohidratos. Los carbohidratos son unas biomoléculas que además toman los nombres de hidratos de carbono, glúcidos, azúcares o sacáridos; aun cuando ambos primeros nombres, los más frecuentes y empleados, no son enteramente exactos, debido a que no se tratan estrictamente de átomos de carbono hidratados, sin embargo los intentos por suplir dichos términos por otros más exactos no tuvieron triunfo. Estas moléculas permanecen formadas por 3 recursos primordiales: el carbono, el hidrógeno y el oxígeno, este último en una proporción algo más baja. Su primordial funcionalidad en el organismo de los organismos vivos es la de contribuir en el almacenamiento y en la obtención de energía de manera instantánea, más que nada al cerebro y al sistema nervioso.

Función de los carbohidratos en nuestro organismo

Los carbohidratos son la primordial fuente de energía del organismo ya que a lo largo de su digestión se produce glucosa, siendo este el combustible querido por las células del organismo, debido a que degradan esta molécula y se crea ATP, el cual es usado en los múltiples procesos metabólicos para el buen desempeño del organismo. La glucosa es usada primordialmente por el cerebro, usando 120 gramo por día, lo cual representa la mayor parte de los 160 gramo de glucosa que el cuerpo humano requiere diariamente. 

Además de esto, una sección de la glucosa generada es almacenada a modo de glucógeno en el hígado, y una pequeña cantidad en los músculos, gracias a probables eventualidades en las que el organismo ocupe usar esta reserva como puede pasar en situaciones de ayuno prolongado, de alerta o estrés metabólico, ejemplificando.

El consumo de carbohidratos además es fundamental para la preservación de los músculos, debido a que la carencia de glucosa favorecerá la pérdida de masa muscular. Asimismo, la fibra además es un tipo de carbohidrato, que pese a que no es digerida en glucosa, es sustancial para el proceso de digestión, debido a que reduce la absorción de colesterol, ayuda a conservar el azúcar en la sangre, se incrementa los movimientos del intestino y beneficia el incremento del volumen de las heces, evitando inconvenientes como el estreñimiento. 

Clasificación 

Simples

Los carbohidratos simples o monosacáridos son unidades o moléculas básicas que al unirse conforman carbohidratos más complicados, dichos son la glucosa, la ribosa, la xilosa, la galactosa y la fructosa. Al consumir una cantidad de carbohidrato, esta molécula más compleja se irá descomponiendo a grado del tracto digestivo hasta llegar al intestino a modo de monosacáridos para lograr ser absorbidos.

La unión de dos unidades de monosacáridos forman disacáridos como la sacarosa o el azúcar de mesa (glucosa + fructosa), la lactosa (galactosa + glucosa) y la maltosa (glucosa + glucosa), por ejemplo. Además de esto, la unión de 3 a 10 unidades de monosacáridos dan origen a oligosacáridos.

Complejos

Los carbohidratos complejos o polisacáridos son aquellos que contienen más de 10 unidades de monosacáridos, formando estructuras moleculares complejas que pueden ser lineares o ramificadas, algunos ejemplos son el almidón, el glucógeno que se almacena en el hígado y la celulosa.

Dentro de los carbohidratos complejos se encuentra la fibra, que son componentes de los vegetales que no son digeridos por las enzimas gastrointestinales, algunos ejemplos son la celulosa, los fructooligosacáridos (FOS) y la lignina. 

Digestión y absorción de carbohidratos

La digestión del almidón se inicia en la boca, durante la masticación, ya que en la saliva se encuentra una hidrolasa, que recibe el nombre de amilasa salival, la cual, introduciendo una molécula de agua, rompe el enlace glucosídico α - 1 —> 4, que mantiene unidas a las moléculas de glucosa en el polímero. Cada vez que actúa la enzima se produce una molécula de glucosa libre y almidón, que tiene una unidad menos de las que tenía en un principio.

 La acción de la amilasa salival dura únicamente mientras los alimentos pasan de la boca hacia el estómago, a través del esófago, debido a que el pH del estómago es muy bajo y el pH óptimo de la amilasa salival es cercano a 7. Por ello la amilasa salival se inactiva al llegar a este órgano.

 En el estómago los carbohidratos no sufren ninguna transformación química.
Es en el intestino delgado en donde ocurre la mayor parte de la digestión de los carbohidratos, ya que ahí se secretan los fluidos producidos por el páncreas y algunas células de las paredes del intestino, que llevan en solución enzimas específicas para hidrolizar carbohidratos.

 El páncreas sintetiza la amilasa pancreática, que actúa de manera idéntica a la salival, pero durante el tiempo suficiente para lograr la degradación total de una molécula de almidón hasta glucosa. Las dos amilasas que se han analizado rompen solamente enlaces glucosídicos α - 1 —> 4. En el caso de la amilopectina que tiene ramificaciones α - 1 —> 6, se requiere además otra enzima, producida también por el páncreas, que hidroliza estos enlaces para lograr su degradación total hasta glucosa.

En el hígado los monosacáridos diferentes a la glucosa son convertidos a este compuesto; la glucosa "nueva" puede seguir dos rutas: ser liberada a la sangre para ser transportada hacia otros tejidos del organismo, o ser almacenada en forma de glucógeno, constituyendo así una reserva de carbonos y de energía que será usada cuando el organismo lo demande y en esos momentos no haya otra fuente de energía disponible 

Rutas metabólicas de los carbohidratos

Glucolisis

La glucolisis tiene lugar en el citoplasma celular. Consiste en una serie de diez reacciones, cada una catalizada por una enzima determinada, que permite transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, el ácido pirúvico.

En la primera parte se necesita energía, que es suministrada por dos moléculas de ATP, que servirán para fosforilar la glucosa y la fructosa. Al final de esta fase se obtienen, en la práctica dos moléculas de PGAL, ya que la molécula de DHAP (dihidroxiacetona-fosfato), se transforma en PGAL.

En la segunda fase, que afecta a las dos moléculas de PGAL, se forman cuatro moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. Se produce una ganancia neta de dos moléculas de ATP.

Al final del proceso la molécula de glucosa queda transformada en dos moléculas de ácido pirúvico, es en estas moléculas donde se encuentra en estos momentos la mayor parte de la energía contenida en la glucosa.

La glucolisis se produce en la mayoría de las células vivas, tanto en procariotas como en las eucariotas.

Glucogenólisis

El  glucógeno es  un polímero  de  glucosa  unidas  por dos  tipos  de  enlaces:  α(1,4) y  α(1,6)  glucosídicos.  Se encuentra en el citosol, y sus principales lugares de almacenamiento son el hígado y el músculo esquelético.

Es  una  macromolécula  de  una  estructura  muy  ramificada  y  en  su  núcleo  existe  una  proteína  central:  la glicogenina (una glicoproteína extraordinariamente glicosilisada)

La glucógeno fosforilasa rompe los enlace glucosídicos α(1,4) entre los residuos que están en los extremos no reductores por simple fosforilación. La enzima que cataliza este proceso contiene al fosfato piroxidal unido covalentemente  como  coenzima.  Es  una  fosfotranferasa  que  degrada  secuencialmente  las  cadenas  de glucógeno  en  sus  extremos  no  reductores  hasta  que  quedan  sólo  cuatro  residuos  de  glucosa  en  la ramificación. Las ramas de glucógeno son removidas por medio de dos actividades enzimáticas. 

Primero la glucosil transferasa remueve tres de los cuatro residuos unidos a la rama y los transfiere a un extremo no reductor de otra rama. Rompe un enlace alfa (1,4) pero forma otro

A  continuación  el  residuo  restante  de  glucosa  unido  a  la  cadena  en  posición  α(1,6),  es  removido hidrolíticamente por la amilo-α-(1,6) glucosidasa liberando glucosa.  La cadena glucosídica es ahora accesible a la degradación por la glucógeno fosforilasa. La glucosa-1-fosfato es trasformada en glucosa-6-fosfato por la acción de la enzima fosfoglucomutasa. En el músculo, la glucosa-6-P es metabolizada por las enzimas de la glucólisis (piruvato), generando energía para su propio consumo. En el hígado, la glucosa-6-P además es convertida en glucosa por acción de la enzima glucosa-6-fosfatasa, ausente en el músculo es por esta razón que no aportan glucosa a la sangre), y liberada 

Glucogenogenesis

La  glucogenogénesis  es  la  ruta  anabólica  por  la  que  tiene  lugar  la  síntesis  de  glucógeno  a  partir  de  un precursor más simple: la glucosa-6-fosfato. Se lleva a cabo principalmente por el hígado, y es activado por la insulina en respuesta a los altos niveles de glucosa, que pueden ser por ejemplo posteriores a la ingesta de alimentos con carbohidratos. 

Se produce gracias a la enzima glucógeno sintasa. La adición de una molécula de glucosa al glucógeno consume dos enlaces de alta energía: una procedente del ATP y otra que procede del UTP.

La síntesis del glucógeno tiene lugar en varios pasos:

En primer lugar, la glucosa es transformada en glucosa-6-fosfato, gastando una molécula de ATP.

glucosa + ATP → glucosa-6-P + ADP

A continuación se transforma la glucosa-6-fosfato en glucosa-1-fosfato

glucosa-6-P ←→ glucosa-1-P

Se transforma la glucosa-1-fosfato en UDP-glucosa, con el gasto de un UTP.

glucosa-1-P + UTP → UDP-glucosa + PPi

La glucógeno sintasa (con acción antagónica a la glucógeno fosforilasa), que no gasta ATP, va uniendo UDP-glucosa para formar el glucógeno, mediante enlaces alfa 1-4 liberando el nucleótido UDP (que se reutilizará).

(glucosa)n + UDP-glucosa → (glucosa)n+1 + UDP

La enzima ramificadora del glucógeno se encarga de ramificar la cadena introduciendo enlaces glucosídicos alfa 1-6.

Puesto que la glucógeno sintasa necesita una cadena preexistente para empezar su acción, hay otra enzima que se encarga de catalizar el comienzo de la síntesis del glucógeno: la glucogenina, capaz de crear un enlace covalente sobre un grupo hidroxilo (-OH) de un residuo de tirosina (Tyr) de su propia molécula y fijar la primera glucosa de la cadena; acto seguido podrá actuar la glucógeno sintasa y una vez añadidos unos 10-12 residuos de glucosa la glucogenina dejará de ser imprescindible, separándose y dejando espacio para las ramificaciones siguientes.

Ciclo de pentosas fosfato

El ciclo de la pentosa fosfato es una ruta metabólica en la que, por una parte, se obtiene poder reductor en forma de NADPH y, por otra parte, se producen azúcares muy importantes para la síntesis de ácidos nucleicos.

Todo empieza con una molécula de glucosa. Esta glucosa suele entrar en una vía catabólica conocida como glucólisis que se basa en degradarla para obtener energía, pero también puede entrar en este ciclo de la pentosa fosfato. A partir de aquí, se entra en la ruta metabólica, que se divide en dos partes: la fase oxidativa y la no oxidativa.

La primera de las fases es la oxidativa y es en la que se genera todo el NADPH de la ruta. En esta fase, la glucosa se convierte primero en glucosa 6-fosfato, la cual, a través de la enzima más importante del ciclo (la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa), se convierte en otro metabolito intermedio. Lo importante es que como “efecto colateral” de la conversión, se libera el NADPH.

A través de otras enzimas se llega hasta la ribulosa-5-fosfato, que marca el final de la fase oxidativa. En este momento, se ha obtenido ya todo el NADPH. Pero en caso de que la célula necesite azúcares para sintetizar ácidos nucleicos, se entra en la fase no oxidativa.

La fase no oxidativa del ciclo de la pentosa fosfato consiste en la conversión de esta ribulosa-5-fosfato en la ribosa 5-fosfato, un azúcar que es pieza clave en la síntesis de nucleótidos, las unidades que constituyen el ADN.

Además, a partir de esta ribosa 5-fosfato y siguiendo con la fase no oxidativa del ciclo, se pueden sintetizar muchos azúcares distintos que actúan como metabolitos iniciales (precursores) o intermediarios de otras rutas, ya sean anabólicas o catabólicas, siendo las pentosas los más importantes

Gluconeogenesis

La gluconeogénesis es una ruta metabólica anabólica que posibilita la biosíntesis de glucosa desde precursores no glucídicos. Incluye la implementación de diversos aminoácidos, lactato, piruvato, glicerol y cualquier persona de los intermediarios del periodo de los ácidos tricarboxílicos (o periodo de Krebs) como fuentes de carbono para la vía metabólica. Todos los aminoácidos, excepto la leucina y la lisina, tienen la posibilidad de proporcionar carbono para la síntesis de glucosa.

Los Ácidos grasos de cadena par no dan carbonos para la síntesis de glucosa, puesto que el resultado de su β-oxidación (Acetil-CoA) no es un sustrato gluconeogénico; en lo que los ácidos grasos de cadena impar proporcionarán un esqueleto de carbonos que derivarán en Acetil-CoA y Succinil-CoA (que sí es un sustrato gluconeogénico por ser un intermediario del periodo de Krebs). Ciertos tejidos, como el cerebro, los eritrocitos, el riñón, la córnea del ojo y el músculo, una vez que la persona ejecuta actividad extenuante, necesitan de un aporte constante de glucosa, obteniéndola desde el glucógeno perteneciente del hígado, el cual solo puede saciar estas necesidades a lo largo de 10 a 18 horas como más alto, lo cual tarda en agotarse el glucógeno guardado en el hígado. Más adelante empieza la formación de glucosa desde sustratos diferentes al glucógeno. 

La gluconeogénesis tiene lugar casi exclusivamente en hígado (10% en los riñones). Es un proceso clave pues permite a los organismos superiores obtener glucosa en estados metabólicos como el ayuno.

Las enzimas que participan en la vía glucolítica participan también en la gluconeogénesis; ambas rutas se diferencian por tres reacciones irreversibles que utilizan enzimas específicas de este proceso y los dos rodeos metabólicos de esta vía.

Estas reacciones son:

• De glucosa-6-fosfato a glucosa.
• De fructosa-1,6-bisfosfato a fructosa-6-fosfato.
• De piruvato a fosfoenolpiruvato.